Papas

Revolución del mejoramiento genético para adaptar la papa a los desafíos climáticos

Papa
Diversas papas, como las de Perú, ayudarán a los mejoradores a desarrollar nuevas variedades resistentes. Imagen: National Geographic

En el Valle Sagrado de los Incas en Perú, en una colina sombría y color pardo, David Ellis examina una parcela de prueba de cultivos de papa y sacude la cabeza. «Están muertas, muertas, muertas», dice. Las plagas y la falta de lluvia han destruido las 17 variedades que los investigadores habían plantado.

Es un signo preocupante para Ellis, el ahora retirado director del banco de genes en el Centro Internacional de la Papa (PIP) en Lima. La gente ha cultivado papas en este accidentado tramo de los Andes durante miles de años. En los últimos años, esa tarea se ha vuelto más difícil, en parte debido al cambio climático. La sequía y las heladas son más frecuentes. Las lluvias llegan más tarde, acortando la temporada de crecimiento. Y las temperaturas más cálidas han permitido que las polillas y gorgojos invadan desde elevaciones más bajas.

Para encontrar papas que puedan hacer frente a esos desafíos, los investigadores y los agricultores peruanos están probando docenas de las 4350 variedades cultivadas localmente, o variedades nativas, bajo almacenamiento refrigerado del CIP. Las plantas en esta parcela se quedaron cortas. «Las variedades nativas evolucionaron con el tiempo», dice Ellis. Pero agrega que el cambio climático está ocurriendo «demasiado rápido para que estas variedades se adapten».

[Recomendado: Estudio muestra el bajo riesgo a la biodiversidad ante una eventual introducción de papa transgénica en Perú]

En Perú y en todo el mundo, la mejora genética de la papa se ha convertido en una alta prioridad. Es el cultivo alimenticio más importante después del trigo y el arroz. Las papas ya son un alimento básico para 1.300 millones de personas, y los tubérculos nutritivos son cada vez más populares en el mundo en desarrollo. Mantenerse al día con la demanda significa adaptar la papa a diversos suelos y climas. También debe resistir las nuevas amenazas de plagas, enfermedades, calor y sequías.

Sin embargo, a diferencia de otros cultivos agrícolas importantes, la papa no ha tenido un avance revolucionario en su mejoramiento del tipo que ayudó a aumentar dramáticamente los rendimientos [de cultivos como el trigo, arroz y maíz] durante la Revolución Verde de las décadas de 1950 y 1960. La razón es que desarrollar una nueva variedad de papa es lento y difícil, incluso para los estándares de fitomejoradores pacientes. Las variedades comerciales llevan cuatro copias de cada cromosoma, lo que obliga a los mejoradores a desarrollar y probar cientos de miles de plántulas para encontrar solo una con la combinación deseada de características (o rasgos) ventajosas. Preparar una nueva variedad para los campos agrícolas puede llevar una década o más.

Muchos países continúan sembrando variedades populares de papa que se han mantenido prácticamente sin cambios durante décadas. Pero los nuevos enfoques, incluida la ingeniería genética, prometen agregar más opciones. Los mejoradores de papas están particularmente entusiasmados con una nueva forma radical de crear mejores variedades. Este sistema, llamado desarrollo de híbrido diploide, podría reducir el tiempo requerido por más de la mitad, facilitar la combinación de características en una variedad y permitir a los agricultores plantar semillas en lugar de trozos voluminosos de tubérculos (multiplicación por tubérculos). «Cambiará tremendamente el mundo», dice Paul Struik, agrónomo de la Universidad de Wageningen en los Países Bajos.

Para generar una mejor papa, es útil tener un montón de materia prima genética a mano. Pero los bancos de genes del mundo no están completamente equipados con la fuente más rica de genes valiosos: las 107 especies de papas que crecen en la naturaleza. La pérdida de hábitat amenaza a muchas poblaciones de esas plantas. En un intento por preservar esa diversidad silvestre antes de que desaparezca, los coleccionistas han hecho su mayor esfuerzo, como parte de un programa de US$50 millones coordinado por Crop Trust, una organización benéfica con sede en Bonn, Alemania.

Los recolectores y mejoradores están compitiendo contra el calentamiento, el secado y la proliferación de plagas. «Debido al cambio climático», dice Nigel Maxted, biólogo de conservación de la Universidad de Birmingham en el Reino Unido, «requerimos mayores niveles de diversidad que nunca».

Papa
El cambio climático amenaza los rendimientos en el Parque de la Papa, una asociación de agricultores cerca de Cuzco en Perú. Imagen: National Geographic

Los antepasados ​​más cercanos de las papas cultivadas evolucionaron en los Andes, donde las personas domesticaron la planta hace al menos 7000 años. Después de que los españoles llevaran el tubérculo a Europa en el siglo XVI, seguía siendo una curiosidad botánica y usada para alimentar principalmente de ganado. Los europeos comenzaron a comer papas en serio solo en el siglo XIX, durante las hambrunas de las Guerras Napoleónicas.

Una vez que la papa se tomo en serio, no hubo vuelta atrás. La planta puede crecer en climas fríos y suelos pobres, y en algunos lugares produce varios cultivos por temporada. Una vez cosechados, los tubérculos ricos en energía, llenos de vitamina C, pueden almacenarse durante meses y cocinarse de muchas maneras. Una hectárea de papas puede proporcionar hasta cuatro veces las calorías de un cultivo de grano.

Al igual que el arroz y el trigo, la papa fue un objetivo de mejora durante la Revolución Verde. Los rendimientos aumentaron gracias a los fertilizantes y las mejores técnicas de cultivo, pero no se dispararon. Los mejoradores de papa no obtuvieron ganancias genéticas como la que produjo trigo con tallos cortos y resistentes que pueden producir más grano.

Aún así, la producción mundial de papa ha crecido constantemente. China ha duplicado sus cosechas en los últimos 20 años. Ahora crece más del doble de papas que la India, el siguiente productor más grande. Uzbekistán y Bangladesh, entre otras naciones, han llegado a depender de la papa para la seguridad alimentaria. En 2005, los países en desarrollo por primera vez cultivaron más papas que el mundo desarrollado. Muchos países africanos tienen como objetivo impulsar la producción.

Para cosechar cosechas más grandes, los agricultores tendrán que manejar muchos riesgos, incluido las enfermedades. El mayor flagelo de la papa es el hongo patógeno Phytophthora infestans, que causa una enfermedad llamada tizón tardío. El patógeno desató la hambruna irlandesa a mediados del siglo XIX, y los fitomejoradores han luchado desde entonces para controlarlo. «Phytophthora siempre está evolucionando y superando la resistencia», dice Jadwiga Śliwka, del Instituto de Mejoramiento de Plantas y Aclimatación en Młochów, Polonia. Los países ricos usan fungicidas para minimizar las pérdidas devastadoras del tizón tardío. Pero en los países en desarrollo, se pierde entre el 15% y el 30% de la cosecha.

[Recomendado: FDA autoriza papa GM Innate de 2° generación que suma resistencia al tizón tardío]

Luego hay calor y sequía, que el cambio climático está agravando. En algunas partes del mundo, los agricultores están sembrando sus cultivos antes de tiempo para que madure antes de que las noches se calienten demasiado, lo que evita que se formen los tubérculos. Pero eventualmente los agricultores necesitarán plantas más resistentes. «Nos enfocamos en desarrollar una papa robusta que se desempeñe mejor en un ambiente estresante», dice Thiago Mendes, un mejorador de papas en la oficina regional del CIP en Nairobi. «Nuestro objetivo es la seguridad alimentaria».

La clave para esa papa robusta puede estar esperando en las especies silvestres que crecen desde el suroeste de América del Norte hasta América Central y del Sur. Las papas silvestres de México, por ejemplo, evolucionaron en presencia de P. infestans y pueden resistir muchas cepas del hongo. Muchas otras especies silvestres aún no se han recolectado o estudiado a fondo.

Producción de papa en millones de toneladas. Ha aumentado notoriamente en Asia, particularmente en China e India, y ha caído en Europa. (GRAPHIC) N. DESAI/SCIENCE; (DATA) FAOSTAT

En junio de 2018, junto a un pastizal de ganado en el sur de Brasil, el botánico Gustavo Heiden caminaba a lo largo de un terraplén, con los ojos fijos en la hierba. Luego, cayó de rodillas y clavó una paleta en el suelo. «¡Ajá! Mira esto», dijo Heiden, quien trabaja con la estatal «Empresa Brasilera de Investigación Agropecuaria» (EMBRAPA) en la sede de Pelotas. Levantó una planta corta con pequeños tubérculos colgando de sus raíces. Era Solanum commersonii, uno de los tres parientes silvestres de la papa conocida en Brasil.

Brasil está lejos del centro de origen de la papa en los Andes. Pero los rangos de parientes silvestres se extienden al estado de Rio Grande do Sul, donde el clima cambia de templado a tropical. Las plantas en esta zona de transición han evolucionado para sobrevivir a inviernos duros y veranos calurosos y secos. «Las papas silvestres aquí probablemente estén bastante adaptadas al clima extremo que ocurrirá con más frecuencia con el cambio climático», dice Heiden.

El viaje de recolección de Heiden fue solo un elemento del esfuerzo de Crop Trust para recolectar, conservar y cruzar los parientes silvestres de 29 cultivos, que comenzaron en 2011. Los recolectores de plantas solían viajar por el mundo en tales expediciones. Pero se volvieron mucho menos frecuentes después de que los gobiernos comenzaron a adoptar el Convenio sobre la Diversidad Biológica en los años noventa. Con la intención de prevenir la explotación injusta de la biodiversidad, la convención hizo más difícil obtener permisos de recolección e intercambiar material vegetal. Un tratado internacional de semillas establecido en 2004 facilitó el intercambio de cultivos y parientes silvestres, pero la recolección se mantuvo estancada debido a la falta de fondos y experiencia. «No teníamos ninguna experiencia sobre cómo recolectar papas silvestres o cómo conservarlas», dice Cinthya Zorrilla, subdirectora de recursos genéticos del Instituto Nacional de Innovación Agropecuaria en Lima.

[Recomendado: Investigadores rastrean los orígenes de la papa y aprenden sobre su potencial sin explotar]

The Crop Trust ha otorgado subvenciones y capacitación a coleccionistas de todo el mundo. El esfuerzo en las papas silvestres, que concluye este mes, ha producido una colección que representa a 39 especies de seis naciones: Perú, Brasil, Ecuador, Guatemala, Costa Rica y Chile. Solo el equipo de Zorrilla encontró 31 especies en Perú, incluyendo una para la cual nunca se habían recolectado semillas. Planean continuar buscando otras cuatro especies que aún faltan en los bancos de genes. «No nos detendremos», dice ella. Las plantas se almacenan en el banco de genes de cada país, el CIP y el Banco de Semillas del Milenio en el Real Jardín Botánico de Kew, Reino Unido. Las semillas almacenadas estarán disponibles para los mejoradores de papa en todo el mundo.

La parte más dura es la siguiente: obtener genes deseables de especies silvestres en papas cultivadas. En el pasado, los mejoradores adquirieron características como la resistencia a enfermedades de una docena de especies silvestres. Esas victorias fueron difíciles de ganar, algunas tardaron décadas en lograrlas. Esto se debe en gran parte a que los parientes silvestres también tienen muchos rasgos no deseados, que se combinan con los de las papas cultivadas y reducen enormemente las posibilidades de un mejorador de encontrar una buena variedad.

Incluso sin especies silvestres, el mejoramiento de papas es algo muy problemático. Debido a que las líneas de papas para reproducción tienen cuatro copias de cada uno de sus 12 cromosomas, las características de los dos padres aparecen en la próxima generación en combinaciones en gran medida impredecibles. Como dicen los expertos, las variedades actuales no se reproducen de verdad, por lo cual los agricultores siembran trozos de tubérculos, que producen plantas genéticamente idénticas, en lugar de semillas. Para agravar el dolor de cabeza, los mejoradores seleccionan muchas características a la vez, lo que reduce aún más la probabilidad de encontrar un ganador. «Los números se vuelven realmente difíciles, muy rápidos», dice Laura Shannon, mejoradora de papas en la Universidad de Minnesota en St. Paul.

Los marcadores genéticos ligados a genes específicos han acelerado el proceso. Para descubrir si las plántulas han heredado una característica como la resistencia a la enfermedad, los mejoradores pueden probar rápidamente si llevan el marcador en lugar de esperar a que las plantas maduren y luego exponerlas a la enfermedad. Incluso con esta herramienta, un mejorador de papas debe crecer y revisar hasta 100,000 papas por año. Puede llevar 15 años o más encontrar una con todas las características correctas, realizar una prueba completa y generar suficientes tubérculos de semilla para distribuir a los agricultores.

Otra frustración es que los criadores de papas no pueden mejorar fácilmente las variedades existentes. Una vez que se establece una variedad de papa, es prácticamente imposible introducir nuevos rasgos y conservar todas sus características preferidas. Es por eso que las variedades clásicas, ampliamente cultivadas, como russet burbank, todavía dominan el mercado muchas décadas después de su debut.

Sin embargo, los mejoradores pacientes que utilizan métodos tradicionales pueden lograr resultados impresionantes. En 2017, por ejemplo, el CIP lanzó cuatro nuevas variedades en Kenia, el resultado de cruces de líneas de reproducción establecidas. En las pruebas de campo, las nuevas plantas de papa mantuvieron los rendimientos con un 20% menos de lluvia y temperaturas superiores en 3°C.

Tal éxito muestra que todavía hay diversidad genética para ser explotada en las líneas de reproducción existentes. Pero los investigadores temen que el acervo genético (genes disponibles de la papa como especie, sumando todas sus variedades) no sea lo suficientemente profundo como para adaptar la papa a climas futuros o permitir otras mejoras. Las papas silvestres, sin embargo, poseen una diversidad genética valiosa y sin explotar. Un rasgo de esas plantas silvestres, dice Mendes, «podría salvar nuestra vida».

Papa
Las especies silvestres tienen rasgos que podrían mejorar las papas cultivadas. Alberto Salas del Centro Internacional de la Papa en Lima prepara una muestra de Solanum contumazaense; sus pelos se defienden contra los insectos. Imagen: Sara Fajardo/CIP

La búsqueda de características vitales ya está en marcha. El año pasado, en una estación de investigación de EMBRAPA cerca de Pelotas, los técnicos en batas de laboratorio se inclinaron sobre las especies silvestres que Heiden había recolectado. Frotaron suavemente sus flores ligeramente moradas con polvo amarillo de un tubo de plástico, fertilizándolas con polen de papas domesticadas.

En un invernadero cercano, las mesas estaban alineadas con la descendencia de cruces anteriores. Los investigadores han evaluado miles de esas plántulas para la salud y el rendimiento, entre otros rasgos. Revisaron las plantas más viejas para la resistencia a la sequía al limitar el agua en los canales revestidos de plástico. En una cámara con sistema de caminata interna y control de temperatura, los investigadores probaron la capacidad de otras plantas para soportar el calor; las plantas amarillentas parecían estar sofocadas.

Estas pruebas expansivas están dirigidas a trasladar genes silvestres a programas de mejoramiento tradicional lo más rápido posible. Es parte del esfuerzo mayor de EMBRAPA para ayudar a Brasil a expandir la producción de papa, el cultivo de hortalizas más importante del país.

En Lima, Crop Trust ha financiado al CIP para probar variedades silvestres en busca de rasgos prometedores incluso antes de que comience la reproducción y programas de mejoramiento. En 2013, los investigadores del centro comenzaron a caracterizar 12 especies silvestres recolectadas hace 30 años. Los registros sugieren que esas especies podrían tolerar la sequía y resistir enfermedades como el marchitamiento bacteriano, un problema grave para los países en desarrollo. Merideth Bonierbale y sus colegas plantaron semillas y probaron las plantas en invernaderos en las instalaciones principales del CIP. Mendes ahora está expandiendo el trabajo a Kenia.

Cultivo Papa
Las plantas resistentes al tizón tardío en la parte superior izquierda crecen sanas, mientras que las variedades no resistentes en el primer plano mueren. Imagen: CIP

Otros investigadores están evitando las limitaciones del mejoramiento tradicional mediante el uso de ingeniería genética. Marc Ghislain y sus colegas del CIP, por ejemplo, han agregado genes directamente a variedades de papa ya exitosas sin alterar las plantas de ninguna otra manera, un enfoque que no es posible con el mejoramiento tradicional. Tomaron tres genes para la resistencia al tizón tardío desde parientes silvestres y los agregaron a variedades de papas populares en África oriental. Las variedades modificadas con ingeniería genética han tenido éxito en 3 años de pruebas de campo en Uganda y se están realizando estudios finales para los reguladores. Otras papas transgénicas que resisten el tizón tardío ya se han comercializado en los Estados Unidos y Canadá.

[Recomendado: Científicos desarrollan papa transgénica africana altamente resistente al tizón tardío]

Los enfoques biotecnológicos tienen sus propios límites. Han tenido éxito con las características controladas por genes individuales, como la resistencia a enfermedades y la resistencia a los machucones. Sin embargo, la mejora de rasgos fisiológicos complejos gobernados por muchos genes, como la eficiencia en el uso del agua, requiere mejoramiento tradicional, aunque sea incómodo.

[Recomendado: Papa transgénica muestra alta resistencia al hongo del tizón tardío en Uganda]

En Wageningen, Pim Lindhout ha estado planeando una revolución que eliminaría gran parte de ese tedio y complejidad. Como jefe de investigación y desarrollo de Solynta, una empresa de reciente creación fundada en 2006, él y sus colegas han estado desarrollando una nueva forma de mejorar papas: creando descendencia híbrida a partir de líneas progenitoras de verdadera reproducción. «Todos estaban convencidos de que es imposible», dice. «Mucha gente pensó que estaba loco».

El mejoramiento por híbridación (o  cruzamiento) revolucionó la producción de maíz en el siglo XX. Permitió a los mejoradores crear rápidamente variedades de alto rendimiento que tienen lo que se conoce como vigor híbrido. El primer paso es hacer líneas primarias puras, que tengan alelos (versiones de un gen) idénticos en todas las copias de cromosomas; la descendencia de aquellos padres de raza verdadera heredará un conjunto predecible de características. Hacer las líneas puras requiere una autopolinización repetida durante muchas generaciones. Ese proceso tiende a perjudicar la salud de las plantas, pero cuando los fitomejoradores cruzan dos líneas puras, los descendientes de primera generación están sanos y tienen rasgos beneficiosos de ambos padres.

Los mejoradores de papas dudaron que el enfoque fuera posible para los tubérculos. «Me capacitaron para creer que las papas no pueden ser consanguíneas [o endogámicas]», dice Shelley Jansky, una mejoradora de papas del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos en Madison. Un gran obstáculo es que muchas especies de papas no pueden fertilizarse a sí mismas. En 1998, los investigadores descubrieron un gen que de alguna manera permite que una especie silvestre de papa se autofecunde. Cuando ese gen se introduce en otras especies, también les permite auto-fertilizarse. Pero las plantas resultantes son frágiles y producen tubérculos diminutos.

El siguiente paso es cruzar a esos débiles autofertilizándolos generación tras generación. No se moleste en intentarlo en casa: el éxito con las papas cultivadas probablemente tomará décadas debido a las pocas probabilidades de obtener el mismo alelo en las cuatro copias de sus cromosomas. Los mejoradores reducen la complejidad ya sea utilizando especies con solo dos juegos de cromosomas (conocidos como diploides) o manipulando en laboratorio papas domesticadas para reducir a la mitad el número de cromosomas. Con persistencia, las papas diploides pueden ser endogámicas. En 2011, Lindhout publicó el primer informe de líneas de papas diploides puras que son vigorosas y productivas. Más recientemente, Jansky y sus colegas también crearon líneas diploides puras.

Tales plantas endogámicas diploides están en el corazón de la estrategia de Solynta para revolucionar el mejoramiento de papas. Permitirán combinar características en variedades comerciales con una seguridad, facilidad y velocidad sin precedentes. Y las plantas simplificarán los esfuerzos para agregar características deseables directamente desde parientes silvestres y eliminar sus muchos inconvenientes, como tubérculos pequeños o poco sabor. Las características indeseables se pueden extraer de los descendientes de un cruce diploide a través de una técnica estándar llamada retrocruzamiento.

[Recomendado: Una papa genéticamente modificada reduce en 90% el uso de pesticidas e impacto ambiental]

En 2016, Solynta realizó sus primeros ensayos de campo de plántulas híbridas en la República Democrática del Congo y en 17 ubicaciones en toda Europa. A las plantas les fue bien, produciendo tubérculos grandes en una estación de crecimiento típica. La empresa aún no ha comercializado una variedad. Dentro de unos años, espera crear papas personalizadas para los mercados europeos y africanos. Otras empresas, incluidas las grandes compañías de semillas, también están trabajando para desarrollar papas híbridas. HZPC en Joure, Países Bajos, ha iniciado pruebas de campo en Tanzania y en varios países de Asia.

La reproducción híbrida «podría cambiar realmente el juego», dice el genetista Glenn Bryan, jefe del grupo de Genética y mejoramiento de la papa en el Instituto James Hutton en Dundee, U.K. «Definitivamente, hará que el mejoramiento sea más ágil».

La investigación básica podría beneficiarse del trabajo. «Tener papas diploides aumentará drásticamente nuestra comprensión del genoma de la papa», dice Shannon. Aunque las empresas suelen mantener en secreto sus plantas endogámicas, Solynta planea lanzar una línea, llamada Solynthus, para que los científicos puedan estudiar su genética. Jansky, por su parte, espera que una mayor investigación pueda revelar genes que controlan el rendimiento, que luego podrían aprovecharse para aumentar las cosechas.

Los híbridos también podrían cambiar la forma en que se siembran las papas, dando a los agricultores la opción de sembrar campos con semillas verdaderas, porque son genéticamente idénticas en los híbridos. Otro beneficio es logístico; plantar 10 hectáreas, por ejemplo, solo requiere 200 gramos de semillas fáciles de transportar, en comparación con 25 toneladas de tubérculos voluminosos. En el mundo en desarrollo, donde los tubérculos de calidad para multiplicación son raros, las semillas también podrían facilitar la obtención de plantas superiores para los agricultores. Y quizás en la mayor ventaja sobre los tubérculos para los agricultores pobres, las semillas no transmiten enfermedades importantes.

Las semillas de papa híbridas no son una panacea. Las plantas jóvenes crecen más rápido y vigorosamente desde tubérculos que a partir de semillas, lo que pone a las semillas en desventaja en algunos climas. Y dependiendo de cuán completa sea la endogamia, las papas híbridas podrían tener tubérculos de forma menos uniforme que los de las plantas tradicionales, un problema para los agricultores que suministran a las compañías de procesamiento de alimentos. Tales complejidades han llevado al gobierno holandés a encargar un estudio de los posibles impactos socioeconómicos de las papas híbridas.

[Recomendado: En Perú desarrollan papa morada de alto valor nutritivo para combatir la anemia]

Con los recolectores acumulando diversidad genética y nuevas técnicas que prometen superar las complejidades del genoma de la papa, los investigadores son optimistas de que pueden realizar mejoras significativas. «Eso es lo que me levanta por la mañana», dice Jansky. «No hay mejor momento para ser un mejorador, y especialmente un mejorador de papas».

Hasta que la reproducción híbrida y otras estrategias produzcan papas más resistentes, los agricultores tendrán que trabajar con los recursos disponibles. Aquí, en el Valle Sagrado de Perú, Ellis y otros miembros del CIP se han asociado con pequeños agricultores que pertenecen a una asociación conocida como Parque de la Papa, que se dedica a preservar cientos de variedades locales de papas. El grupo ha estado plantando esas papas coloridas en parcelas de prueba.

Algunas sucumben a plagas o sequías, como las que Ellis encontró muertas, mientras que otras sobreviven. En mayo de 2018, como parte de su búsqueda de tubérculos más resistentes, los agricultores del Parque de la Papa apilaron cuidadosamente los tubérculos rojos, amarillos y marrones recolectados de algunas parcelas experimentales de Ellis en filas de sacos, calificando cada variedad por rendimiento y salud. Los agricultores locales habían abandonado muchas de esas variedades locales hace generaciones, ya que las aldeas se desvanecieron e intercambiaron menos plantas.

Volver a cultivar parte de esa antigua diversidad podría proteger contra el cambio ambiental. En el Parque de la Papa, los agricultores ya han tratado de escapar de las plagas y enfermedades que crecen en temperaturas más cálidas al mover su cultivo 200 metros más arriba en los últimos 30 años. Pero René Gómez, curador de papas cultivadas del CIP, advierte que la tierra cultivable es más escasa en las elevaciones más altas.

Pedro Condori Quispe, uno de los productores del parque, es optimista en que las comunidades encontrarán la manera de seguir cultivando papas allí. Los agricultores de papa, dice con una sonrisa, «están acostumbrados a los desafíos».

Comments are closed.